The health and the functional and structural diversity of sub-Mediterranean mixed forests, as well as their resilience to disturbances, are currently compromised by the concurrence of extreme drought events and the increasing pressure of large herbivores such as wild ungulates. In this Doctoral Thesis, the impact of herbivory on the natural regeneration of a sub-Mediterranean forest is evaluated at the community scale, while at the individual plant level, the effect of the legacy of herbivory on the water behavior and carbon-dependent processes of two contrasting species, Fagus sylvatica L. and Ilex aquifolium L. (Fagus and Ilex hereafter, respectively), is analyzed.
The study area was the Hayedo de Montejo (Madrid), a World Natural Heritage Site, which is considered a particularly sensitive enclave to both types of stress: ungulate herbivory and drought. At the community scale, along 40 transects, the differences in composition and structure between the tree canopy and the regeneration layer were evaluated, as well as the degree of plant establishment in different microsites and the occurrence and intensity of herbivory on the regeneration of all tree species. Furthermore, by using ungulate exclusion enclosures, the differences in richness, abundance, and growth of regeneration with and without herbivory were compared. At the individual level, the responses of Fagus and Ilex to the legacy of herbivory under a drought stress context were analyzed in terms of physiology, biochemistry, anatomy, growth, and morphology. In order to evaluate the legacy of herbivory and not its immediate effect, over the course of two years, Fagus and Ilex plants protected by ungulate exclusion enclosures were compared with others that had been previously browsed but were now protected from browsing with wire mesh.
We observed that sustained herbivory has generated significant alterations in the natural regeneration, affecting the composition and structure of the understory in advanced stages of the regenerative cycle. The species most sensitive to browsing, such as Prunus and Quercus, show a lower representation in the regeneration layer, while less palatable species or those more tolerant to shading and damage, such as Ilex, increase their presence. Areas without ungulates exhibited greater tree species richness and higher regeneration abundance than areas with ungulate presence. Likewise, the growth of regeneration (mean shoot length per year) was significantly higher in areas without ungulates for all tree species, with Fagus showing the greatest change in growth (an increase of 110%) in response to ungulate exclusion.
At the individual level, Fagus and Ilex show convergent responses to the legacy of herbivory in their water, photosynthetic, and carbon balance traits. Plants with a browsing history exhibit higher root-to-shoot biomass ratios and an architecture that reduces water stress through greater water supply to the leaves. Nevertheless, these plants display lower osmoregulatory capacity, with tissues more vulnerable to desiccation and a reduced osmotic adjustment, which could limit their tolerance to severe drought events.
Moreover, herbivory has induced a strategy based on the rapid return of nutrients and the storage of non-structural carbohydrates, prioritizing metabolic maintenance and resprouting over structural growth and chemical defense. This shift implies an energetic trade-off that may affect the future resilience of the individual, depending on its capacity to efficiently redistribute the accumulated carbon after the cessation of damage.
Overall, the results underline that herbivory acts as a powerful ecological filter, shaping both natural regeneration and its growth, as well as the physiological behavior of key species.
RESUMEN
La salud y diversidad funcional y estructural de los bosques mixtos submediterráneos, así como su resiliencia ante perturbaciones, se encuentran actualmente comprometidas por la concurrencia de episodios extremos de sequía y presión creciente de grandes herbívoros como los ungulados silvestres. En esta Tesis Doctoral se evalúa, a escala comunitaria, el impacto que tiene la herbivoría en la regeneración natural de un bosque submediterráneo, y a su vez, a nivel de planta individual, se analiza el efecto del legado de la herbivoría en el comportamiento hídrico y en los procesos dependientes del carbono de dos especies contrastadas, Fagus sylvatica L. e Ilex aquifolium L.
El área de estudio fue el Hayedo de Montejo (Madrid), Patrimonio Natural de la Humanidad, que pasa por ser un enclave especialmente sensible a ambos tipos de estrés, herbivoría por ungulados y sequía. A escala comunitaria, se evaluó a lo largo de 40 transectos la diferencia de composición y estructura del dosel arbóreo frente al del regenerado, el grado de establecimiento de las plantas en diferentes micrositios, así como la ocurrencia e intensidad de la herbivoría sobre la regeneración de todas las especies arbóreas; también, mediante el uso de recintos de exclusión de ungulados, se comparó la diferencia en la riqueza, abundancia, y crecimiento del regenerado, con y sin herbivoría. A nivel individual se analizó cómo Fagus e Ilex responden al legado por herbivoría en un contexto de estrés por sequía en términos de fisiología, bioquímica, anatomía, crecimiento y morfología. Para poder evaluar el legado de la herbivoría y no su efecto inmediato, durante 2 años se compararon plantas de Fagus e Ilex protegidas mediante recinto de exclusión de ungulados con otras previamente ramoneadas, pero ahora protegidas del ramoneo mediante malla metálica.
Observamos que la herbivoría sostenida ha generado importantes alteraciones en la regeneración natural, afectando la composición y estructura del sotobosque en etapas avanzadas del ciclo regenerativo. Las especies más sensibles al ramoneo, como Prunus y Quercus, muestran una menor representación en el regenerado, mientras que especies menos palatables o más tolerantes al sombreado y al daño, como Ilex, incrementan su presencia. Las áreas sin ungulados mostraron una riqueza de especies arbóreas y una abundancia de regenerado mayor que las áreas con presencia de ungulados. Asimismo, el crecimiento del regenerado (longitud media del brote por año) fue significativamente mayor en las áreas sin ungulados para todas las especies arbóreas, siendo Fagus la que presentó el mayor cambio de crecimiento (aumento del 110 %), en respuesta a la exclusión de ungulados.
A nivel individual, Fagus e Ilex muestran respuestas convergentes al legado de la herbivoría en sus rasgos hídricos, fotosintéticos y de balance de carbono. Las plantas con historial de ramoneo presentan mayores relaciones entre biomasa de raíz y parte aérea, y una arquitectura que reduce el estrés hídrico mediante mayor abastecimiento de agua a las hojas. No obstante, estas plantas presentan menor capacidad de osmorregulación, con tejidos más vulnerables a la desecación y un ajuste osmótico menor, lo que podría limitar su tolerancia a eventos severos de sequía.
Además, la herbivoría ha inducido una estrategia basada en el rápido retorno de nutrientes y en el almacenamiento de carbohidratos no estructurales, priorizando el mantenimiento metabólico y el rebrote frente al crecimiento estructural y la defensa química. Este cambio implica una compensación energética que puede afectar la resiliencia futura del individuo, dependiendo de su capacidad para redistribuir eficientemente el carbono acumulado tras el cese del daño.
En conjunto, los resultados subrayan que la herbivoría actúa como un filtro ecológico potente, moldeando tanto la regeneración natural y su crecimiento como el comportamiento fisiológico de especies clave.
The health and the functional and structural diversity of sub-Mediterranean mixed forests, as well as their resilience to disturbances, are currently compromised by the concurrence of extreme drought events and the increasing pressure of large herbivores such as wild ungulates. In this Doctoral Thesis, the impact of herbivory on the natural regeneration of a sub-Mediterranean forest is evaluated at the community scale, while at the individual plant level, the effect of the legacy of herbivory on the water behavior and carbon-dependent processes of two contrasting species, Fagus sylvatica L. and Ilex aquifolium L. (Fagus and Ilex hereafter, respectively), is analyzed.
The study area was the Hayedo de Montejo (Madrid), a World Natural Heritage Site, which is considered a particularly sensitive enclave to both types of stress: ungulate herbivory and drought. At the community scale, along 40 transects, the differences in composition and structure between the tree canopy and the regeneration layer were evaluated, as well as the degree of plant establishment in different microsites and the occurrence and intensity of herbivory on the regeneration of all tree species. Furthermore, by using ungulate exclusion enclosures, the differences in richness, abundance, and growth of regeneration with and without herbivory were compared. At the individual level, the responses of Fagus and Ilex to the legacy of herbivory under a drought stress context were analyzed in terms of physiology, biochemistry, anatomy, growth, and morphology. In order to evaluate the legacy of herbivory and not its immediate effect, over the course of two years, Fagus and Ilex plants protected by ungulate exclusion enclosures were compared with others that had been previously browsed but were now protected from browsing with wire mesh.
We observed that sustained herbivory has generated significant alterations in the natural regeneration, affecting the composition and structure of the understory in advanced stages of the regenerative cycle. The species most sensitive to browsing, such as Prunus and Quercus, show a lower representation in the regeneration layer, while less palatable species or those more tolerant to shading and damage, such as Ilex, increase their presence. Areas without ungulates exhibited greater tree species richness and higher regeneration abundance than areas with ungulate presence. Likewise, the growth of regeneration (mean shoot length per year) was significantly higher in areas without ungulates for all tree species, with Fagus showing the greatest change in growth (an increase of 110%) in response to ungulate exclusion.
At the individual level, Fagus and Ilex show convergent responses to the legacy of herbivory in their water, photosynthetic, and carbon balance traits. Plants with a browsing history exhibit higher root-to-shoot biomass ratios and an architecture that reduces water stress through greater water supply to the leaves. Nevertheless, these plants display lower osmoregulatory capacity, with tissues more vulnerable to desiccation and a reduced osmotic adjustment, which could limit their tolerance to severe drought events.
Moreover, herbivory has induced a strategy based on the rapid return of nutrients and the storage of non-structural carbohydrates, prioritizing metabolic maintenance and resprouting over structural growth and chemical defense. This shift implies an energetic trade-off that may affect the future resilience of the individual, depending on its capacity to efficiently redistribute the accumulated carbon after the cessation of damage.
Overall, the results underline that herbivory acts as a powerful ecological filter, shaping both natural regeneration and its growth, as well as the physiological behavior of key species.
RESUMEN
La salud y diversidad funcional y estructural de los bosques mixtos submediterráneos, así como su resiliencia ante perturbaciones, se encuentran actualmente comprometidas por la concurrencia de episodios extremos de sequía y presión creciente de grandes herbívoros como los ungulados silvestres. En esta Tesis Doctoral se evalúa, a escala comunitaria, el impacto que tiene la herbivoría en la regeneración natural de un bosque submediterráneo, y a su vez, a nivel de planta individual, se analiza el efecto del legado de la herbivoría en el comportamiento hídrico y en los procesos dependientes del carbono de dos especies contrastadas, Fagus sylvatica L. e Ilex aquifolium L.
El área de estudio fue el Hayedo de Montejo (Madrid), Patrimonio Natural de la Humanidad, que pasa por ser un enclave especialmente sensible a ambos tipos de estrés, herbivoría por ungulados y sequía. A escala comunitaria, se evaluó a lo largo de 40 transectos la diferencia de composición y estructura del dosel arbóreo frente al del regenerado, el grado de establecimiento de las plantas en diferentes micrositios, así como la ocurrencia e intensidad de la herbivoría sobre la regeneración de todas las especies arbóreas; también, mediante el uso de recintos de exclusión de ungulados, se comparó la diferencia en la riqueza, abundancia, y crecimiento del regenerado, con y sin herbivoría. A nivel individual se analizó cómo Fagus e Ilex responden al legado por herbivoría en un contexto de estrés por sequía en términos de fisiología, bioquímica, anatomía, crecimiento y morfología. Para poder evaluar el legado de la herbivoría y no su efecto inmediato, durante 2 años se compararon plantas de Fagus e Ilex protegidas mediante recinto de exclusión de ungulados con otras previamente ramoneadas, pero ahora protegidas del ramoneo mediante malla metálica.
Observamos que la herbivoría sostenida ha generado importantes alteraciones en la regeneración natural, afectando la composición y estructura del sotobosque en etapas avanzadas del ciclo regenerativo. Las especies más sensibles al ramoneo, como Prunus y Quercus, muestran una menor representación en el regenerado, mientras que especies menos palatables o más tolerantes al sombreado y al daño, como Ilex, incrementan su presencia. Las áreas sin ungulados mostraron una riqueza de especies arbóreas y una abundancia de regenerado mayor que las áreas con presencia de ungulados. Asimismo, el crecimiento del regenerado (longitud media del brote por año) fue significativamente mayor en las áreas sin ungulados para todas las especies arbóreas, siendo Fagus la que presentó el mayor cambio de crecimiento (aumento del 110 %), en respuesta a la exclusión de ungulados.
A nivel individual, Fagus e Ilex muestran respuestas convergentes al legado de la herbivoría en sus rasgos hídricos, fotosintéticos y de balance de carbono. Las plantas con historial de ramoneo presentan mayores relaciones entre biomasa de raíz y parte aérea, y una arquitectura que reduce el estrés hídrico mediante mayor abastecimiento de agua a las hojas. No obstante, estas plantas presentan menor capacidad de osmorregulación, con tejidos más vulnerables a la desecación y un ajuste osmótico menor, lo que podría limitar su tolerancia a eventos severos de sequía.
Además, la herbivoría ha inducido una estrategia basada en el rápido retorno de nutrientes y en el almacenamiento de carbohidratos no estructurales, priorizando el mantenimiento metabólico y el rebrote frente al crecimiento estructural y la defensa química. Este cambio implica una compensación energética que puede afectar la resiliencia futura del individuo, dependiendo de su capacidad para redistribuir eficientemente el carbono acumulado tras el cese del daño.
En conjunto, los resultados subrayan que la herbivoría actúa como un filtro ecológico potente, moldeando tanto la regeneración natural y su crecimiento como el comportamiento fisiológico de especies clave. Read More
Related posts:
Tree recruitment in a drought- and herbivory-stressed oak-beech forest: Implications for future species coexistence
Early Detection of Wild Ungulate Herbivory Cessation in Mediterranean Landscapes Using Hill Numbers as Vascular Plant Diversity Indices
Responses of oak seedlings to increased herbivory and drought: a possible trade-off?
In vitro germination and shoot proliferation of the threatened species Cinchona officinalis L (Rubiaceae)
Acorn removal and seedling age determine oak (‘Quercus ilex’ L. and ‘Q. suber’ L.) restoration outcome in ungulate-dominated Mediterranean environments
Local environmental factors drive understory plant richness and composition in an isolated, relict Scots pine forest in central Iberian Peninsula